Rod Rhododendron L. (pěnišník) je typický svou značnou variabilitou a druhovou diverzitou na straně jedné, na druhé pak schopností mnoha jeho zástupců se vzájemně křížit, a to díky slabě či nedokonale vyvinutým mezidruhovým reprodukčním bariérám.

Vnitřní systematické členění a taxonomie rodu vycházející zejména z rozšíření a morfologicko-ekologických znaků se po letech utvářeného botanického konsenzu dosti změnily díky výzkumu a rozvoji molekulární biologie. V posledních desetiletích postupně dochází k novým objevům na úrovni genomu i dříve netušeným fylogenetickým vztahům mezi jednotlivými skupinami pěnišníků. Mezi podstatná zjištění rovněž patří, že evoluce pěnišníků má pravděpodobně, spíše než ryze liniovou, síťovitou strukturu. Její průběh byl tedy poněkud dynamičtější a složitější, než přináší tradiční náhled na uspořádání příbuzenských vztahů do jednotlivých, zcela oddělených vývojových větví. Ukazuje se, že schopnost zdárné hybridizace byla a je jedním z klíčových procesů ve speciaci (vzniku druhů) pěnišníků.

Znalost vnitřní struktury rodu a vzájemných příbuzenských vazeb mezi jednotlivými taxony je zcela zásadní nejen pro systematické botanické pojetí, ale také pro generativní reprodukci – jak v souvislosti s ochranou planě rostoucích druhů (in i ex situ), tak i v záměrných hybridizacích. Přirozeně vysoká druhová diverzita v rámci rodu a poměrně častá mezidruhová kompatibilita pak jsou základními předpoklady i pro pokročilou šlechtitelskou činnost. Cílem takového šlechtění může být například zvýšení adaptability pěnišníků v podmínkách probíhající klimatické změny, která působí na rostliny též vícečetným stresem (teplota, vlhkost, výkyvy atp.). Fylogeneticky vzdálené hybridizace jsou jednou z metod zaměřených na zvýšení genetické diverzity a variability potomstva. Jedince s cennými znaky (vlastnostmi) pak lze cíleně selektovat a při jejich následném zapojení do dalšího šlechtění se zaměřit na získání rostlin s kombinovanou odolností.

U pěnišníků vedou vzdálené hybridizace jen zřídkakdy až ke vzniku hodnotných a vitálních rostlin, nebo dokonce perspektivních odrůd. Se vzrůstající fylogenetickou vzdáleností rodičů (i komplexitou jejich hybridního původu) roste pravděpodobnost, že vznik a kvalita potomstva budou díky reprodukčním bariérám v nějaké míře negativně ovlivněny. Naprostá většina takových kombinací například nepřináší žádná nebo jen hluchá semena, případně vznikají semenáčky, které však záhy po vyklíčení hynou (narušená tvorba chlorofylu zřejmě díky nekompatibilitě jaderných a plastidových genomů). Pokud přeci jen nějací kříženci vzniknou a zůstanou naživu, pak ve většině případů bývají málo vitální, náchylní k chorobám, abiotickým stresům či k růstovým a vývojovým deformacím, a pokud vůbec vykvetou, mají sníženou plodnost nebo jsou často již v F1 generaci neplodní (v jednom nebo obou pohlavích), takže je obtížné jejich zapojení do dalšího šlechtění (obr. 1). Východiskem ke zvýšené vitalitě anebo obnovené fertilitě křížence pak může být spontánní nebo dodatečná (záměrná) polyploidizace.

Rod je nyní členěn převážně na 4 (popřípadě 5) podrodů – Therorhodion, Rhododendron, Azaleastrum, Hymenanthes (a případně Pentanthera), které se mohou následně dále dělit na několik sekcí, podsekcí atd. Členění na nižší taxonomické jednotky však dnes není v některých případech jednoznačné, neboť na molekulární úrovni je zřejmý hybridní původ některých taxonů. Z hlediska příbuznosti (fylogenetické vzdálenosti) mají z hlavních skupin k sobě nejblíže velkolisté stálezelené rododendrony (subg. – sect. Hymenanthes) a opadavé azalky (sect. / popř. subg. Pentanthera). V současnosti bývají obě vývojové větve již prezentovány "jen" jako dvě sesterské skupiny (sekce) v rámci jednoho podrodu (Hymenanthes). Historicky a v tradičnějším systematickém pojetí však byly opadavé azalky pro svou poněkud odlišnou morfologii klasifikovány zvlášť jako samostatný podrod. Nehledě na danou klasifikaci však faktem zůstává, že dosti blízká příbuznost těchto skupin má i zřejmé praktické důsledky pro schopnost jejich poměrně efektivní vzájemné hybridizace.

V letech 2009 – 2023 jsme provedli celkem 196 fylogeneticky vzdálených hybridizací mezi jednotlivými hlavními skupinami pěnišníků. Alespoň v dílčím ohledu lze za úspěšné (vznik vitálního potomstva) považovat následující 4 typy křížení, v pořadí vždy matka – otec:

1. Křížení mezi velkolistými stálezelenými rododendrony a opadavými azalkami

Na základě našich dosavadních zkušeností lze tyto dvě skupiny pěnišníků mezi sebou relativně dobře křížit, a to až za vzniku hodnotných, vitálních, vzhledově atraktivních a výjimečně i fertilních kříženců, tzv. azaleodendronů. Poněkud nejasně se však u těchto hybridů projevují některé klíčové znaky, především vzhled listů a charakter olistění. V konkrétních kombinacích se tak pravděpodobně stává dominantním buď genom azalky, nebo naopak stálezeleného rododendronu, a to mnohdy téměř bezvýhradně (u veškerého potomstva). Kříženci z většiny kombinací tohoto typu mají listy podobné azalkám, tedy víceméně opadavé, náchylné k padlí, neuspořádaný růst a celkově poněkud sníženou vitalitu (dominantním, alespoň v těchto znacích, zřejmě bude genom azalek). Spíše vzácnějšími případy jsou pak kombinace, ze kterých lze získat křížence stálezelené, s kvalitním hustým olistěním, silným a pravidelným růstem i habitem keřů (dominantním zde bude pravděpodobně genom stálezeleného rododendronu). Svou roli však může hrát i složitý a mnohdy ne zcela jistý (hybridní) původ kulturních rostlin.

Nejkvalitnější rostliny vzešly z kombinace ‘Kalamaika’ × R. molle (oba rodiče jsou diploidní) realizované celkem 5x, a to v různých sezónách. Z ní pochází i nová, právně chráněná odrůda ‘Studenec’, která je bez ohledu na svůj původ ve fenotypovém projevu stálezeleným, velkolistým, raným, žlutě kvetoucím pěnišníkem (obr. 2). Odrůda je fertilní v obou pohlavích, a tedy využitelná pro další šlechtění (zatím potvrzeno ve vztahu k některým diploidním zástupcům stálezelených pěnišníků, především velkolistých, ale i drobnolistých). Zajímavé jsou však i některé její další sesterské selekce (obr. 3, 4). Rovněž nadějně vypadá i dosti četné, vitální, striktně stálezelené potomstvo – F2 generace (obr. 5). Další dvě, celkově dvakrát opakované kombinace na diploidní úrovni (‘Belona’ × ‘Arnošt Silva Tarouca’) × R. molle a ‘Kotnov’ × R. molle přinesly poměrně velký počet semenáčů, které však byly z většiny nevalné estetické kvality (ve fenotypu s naprostou převahou opadavé, dosti vnímavé na infestaci padlím; obr. 6 – 8). Obdobného charakteru a většinou neuspokojivé kvality bylo i potomstvo z kombinací s polyploidními hybridními azalkami ze skupiny Knap Hill, např. ‘Saba’ × (‘Sylphides’ × ‘Juanita’), (‘Belona’ × ‘Arnošt Silva Tarouca’) × ‘Parkfeuer’, ‘Goldfort’ × ‘Parkfeuer’ nebo ‘Luník’ × ‘Parkfeuer’ (obr. 9, 10), jen zcela výjimečně se mezi ním objevili stálezelení kříženci (celkem šlo pouze o dva takové jedince).

2. Křížení mezi velkolistými a drobnolistými stálezelenými rododendrony

Tento typ hybridizací mezi dvěma podrody stálezelených pěnišníků, subg. Hymenanthes a subg. Rhododendron, byl z hlediska úspěšnosti druhý nejúspěšnější, byť počet kompatibilních kombinací, množství a kvalita kříženců byly nesrovnatelně nižší než v prvním případě. V šesti úspěšných kombinacích byl vždy otcem jeden ze dvou drobnolistých botanických diploidních druhů: R. keiskei nebo R. dauricum sensu lato (s.l.). Potomstvo je fenotypově převážně intermediální povahy, zatím však nekvetoucí. Mnozí jedinci mají sníženou vitalitu a/nebo trpí na listové skvrnitosti, někteří však jsou až překvapivě zdravě rostoucí a s atraktivním olistěním (obr. 11, 12), a to včetně těch, u kterých byl matkou již výše uvedený azaleodendron ‘Studenec’ (obr. 13).

3. Křížení mezi poloopadavými azalkami a drobnolistými stálezelenými rododendrony

Tento typ úspěšných vzdálených hybridizací (mezi azalkami subg. Azaleastrum sect. Tsutsusi a drobnolistými stálezelenými rododendrony subg. Rhododendron) pak přinesl potomstvo jen zřídka a velmi málo četné. Nadějně se dosud vyvíjejí zejména kříženci z kombinace ‘Feenkissen’ × R. keiskei (zatím nevykvetli; obr. 14). Dva další semenáče z jiných křížení byly již květuschopní, avšak v obou pohlaví sterilní (obr. 15).

4. Křížení mezi velkolistými stálezelenými rododendrony a poloopadavými azalkami

Posledním typem úspěšných hybridizací jsou tři zdařilé hybridizace mezi velkolistými stálezelenými rododendrony a poloopadavými azalkami. Vzhledově asi nejzajímavějším se zatím jeví jediný, dosud nekvetoucí semenáč z kombinace (‘Belona’ × ‘Arnošt Silva Tarouca’) × ‘Ledikanense’, který fenotypově připomíná poněkud robustnější poloopadavou azalku (obr. 16).

Vytvořeno v rámci "Národního programu konzervace a využívání genetických zdrojů rostlin a agrobiodiverzity" (MZE-62216/2022-13113/6.2.11) a institucionální podpory výzkumné organizace (VUKOZ-IP-00027073).

Příspěvek částečně navazuje na předchozí článek Česká technologická platforma rostlinných biotechnologií - Výzvy a potenciály šlechtění pěnišníků a nová česká odrůda ‘Děvín’ (rostlinyprobudoucnost.eu)

autor:

Mgr. Michal Severa, VÚKOZ, v.v.i.

Obr. 1 – Kříženec ‘Doria’ × R. molle má zcela zdeformované květy

Obr. 2 – ‘Studenec’ (‘Kalamaika’ × R. molle) – zralé květy jsou světle žluté až žlutozelené. Poupata mají výrazný lososový odstín. Rašící výhony (vpravo) mají výrazně červené pupenové šupiny.

Obr. 3 – Kříženec ‘Kalamaika’ × R. molle

Obr. 4 – Kříženec ‘Kalamaika’ × R. molle

Obr. 5 – Kříženci F2 generace ‘Kalamaika’ × R. molle

Obr. 6 – Kříženec (‘Belona’ × ‘Arnošt Silva Tarouca’) × R. molle

Obr. 7 – Kříženec (‘Belona’ × ‘Arnošt Silva Tarouca’) × R. molle

Obr. 8 – Kříženec ‘Kotnov’ × R. molle

Obr. 9 – Kříženec ‘Goldfort’ × ‘Parkfeuer’

Obr. 10 – Kříženec ‘Luník’ × ‘Parkfeuer’

Obr. 11 – Semenáčky z kombinace [(‘Lee´s Dark Purple’ × R. hyperythrum) × (R. degronianum × ‘Sonare’)] × R. keiskei. Perspektivní jsou pouze celé sytě či tmavě zelené, popřípadě panašované semenáče (albinotické a světle žlutozelené nedokáží nastartovat plně funkční fotosyntézu).

Obr. 12 – Kříženec (R. smirnowii × R. catawbiense) × R. dauricum s.l.

Obr. 13 – Kříženec ‘Studenec’ × R. keiskei

Obr. 14 – Kříženec ‘Feenkissen’ × R. keiskei

Obr. 15 – Kříženec ‘Čertoryje’ × R. mucronulatum

Obr. 16 – Kříženec (‘Belona’ × ‘Arnošt Silva Tarouca’) × ‘Ledikanense’